III -- Развитие селекции и создание чистолинейных генетически однородных сортов. Это изменило структуру популяций растений-хозяев и вредных организмов, привело к развитию эпифитотий и массовому размножению вредителей. Популяция вредного организма на этом этапе в агроэкосистеме может быть как естественного, так и агроэкосистемного происхождения.

В настоящее время теория и методология селекционного процесса, систем земледелия претерпевают глубокие качественные изменения, которые направлены на создание адаптивно-устойчивых сортов, адаптивно-ландшафтных систем земледелия, разработку агротехнических мероприятий, обеспечивающих реализацию и сохранение присущих сортам устойчивость и адаптивность к вредным организмам.

Типы устойчивости растений к вредным организмам в агроэкосистемах

Под устойчивостью растений понимают их способность оставаться здоровыми при действии стресс-факторов внешней среды -- биотической (вредные организмы) и абиотической (влажность, температура, минеральные вещества и др.) природы, не изменяя свою продуктивность. В основе устойчивости лежат процессы обмена веществ и саморегуляции преимущественно с помощью метаболитов. Различаются два типа устойчивости -- неспецифическая и специфическая, которые связаны друг с другом и сочетаются при создании устойчивых сортов.

Устойчивость растений к стресс-факторам внешней среды на начальном этапе носит неспецифический характер, а затем на фоне неспецифических реакций вырабатываются (проявляются) специфические адаптации.

Неспецифическая (горизонтальная, полигенная) устойчивость носит буферный характер. Это означает, что обычно действие одного стресс-фактора активирует всю систему механизмов защиты растений и повышает их сопротивляемость почти ко всему комплексу стресс-факторов. Эта устойчивость проявляется в отношении различного комплекса биологических, химических и физических повреждающих факторов: засухи, холода, возбудителей болезней и вредителей, пестицидов, химических мутагенов.

Механизмами неспецифической устойчивости являются формирование и активация окислительно-восстановительных ферментов, фенолов, фитонцидов, фитоалексинов, пигментов и родственных им соединений (антоцианов, каротинов, катехинов), аминокислот, ингибиторов свободно-радикальных реакций различной природы. Именно поэтому на устойчивость к внедрению (повреждению) растений вредными организмами и на реакцию к ним влияют генетически обусловленные физиолого-биохимические свойства вида и сорта, качество семян, характер минерального питания растений, условия возделывания сельскохозяйственных культур.

Специфическая (вертикальная) устойчивость к вредным организмам обусловлена главным образом взаимодействием белков -- продуктов первичной активности генов как паразита, так и хозяина. Эта специфическая устойчивость проявляется на молекулярно-генетическом уровне в процессах регуляции генной активности: транскрипции (считывания информации в ядре клетки) и трансляции (передачи информации для синтеза белков). Система регуляции генной активности является важнейшей в патогенезе болезней растений. Она представляет собой механизм изменения активности генов при реакции не только на возбудителей болезней (внедрение, поражение) на уровне организма растений-хозяев (гормональные реакции), но и на фитофагов, и другие стресс-факторы внешней среды.

Кроме неспецифической и специфической устойчивости учитывают выносливость (толерантность) растений к стресс-факторам внешней среды и вредным организмам. Под толерантностью понимают свойства растений не снижать урожай при заражении (повреждении) вредными организмами. Тем не менее в клетках, тканях и органах растений толерантных сортов фитопатогены и фитофаги размножаются. При этом в результате мутаций и рекомбинаций могут появиться их более агрессивные биотипы (расы). Поэтому толерантные сорта, будучи источником воспроизводства вредных организмов,-- менее эффективный компонент интегрированной защиты растений.

В ходе эволюции первичным защитным механизмом служила неспецифическая горизонтальная устойчивость. Именно она является характерной для естественных экосистем. Специфическая (вертикальная) устойчивость возникла позже, в результате отбора на специфичность при взаимодействии в системе хозяин -- паразит по принципу "ген на ген". Создание механизмов неспецифической устойчивости в возделываемых сортах сельскохозяйственных культур снижает не только уровень развития болезней (численность вредителей), но и структуру популяций вредных организмов в агроэкосистемах. Возделывание устойчивых сортов является одним из самых экологически безопасных, экономичных и биологически эффективных способов интегрированной защиты растений (ИЗР).

В рамках ИЗР большое значение имеет относительная (частичная) устойчивость, которая в сочетании с агротехническими приемами позволяет отказаться от применения активных способов борьбы (биологического, химического) или минимизировать их применение. Если уровень генетической устойчивости сорта позволяет ему выдерживать средний уровень развития болезней или повреждения вредителями, тогда активные средства защиты растений требуются только в исключительных случаях.

Например, озимая пшеница сорта Канцлер отличается повышенной восприимчивостью к болезням (мучнистой росе, септориозам, фузариозу, желтой и бурой ржавчинам, офиоболезу, церкоспореллезу). В условиях Германии этот сорт дает высокие урожаи только при использовании фунгицидов. Такая урожайность у более устойчивых сортов может быть получена без применения фунгицидов и напротив -- применение фунгицидов на сортах, обладающих средней устойчивостью к комплексу болезней, существенного положительного эффекта не дает или же снижает валовый доход продукции с 1 га.

Проявление устойчивости сортов в отношении вредных организмов может быть обусловлено следующими механизмами:

-- наличием структурно-морфологических, анатомо-биохимических (механических) барьеров, обусловленных строением покровных и внутренних тканей;

--наличием репеллентных веществ;

несовпадением фенологии растений и вредных организмов;

антибиотическим воздействием растений;

выносливостью (толерантностью) к повреждениям;

полной неприкосновенностью (устойчивостью).

Надежность барьеров связана с опушенностью, плотностью прилегания листовых влагалищ и цветковых чешуи; повышенным содержанием клетчатки; наличием панцирного слоя -- механической преграды для заселения растений вредными организмами и их питания, откладки яиц фитофагами. Классическим примером создания механического барьера для фитофагов (подсолнечниковой огневки) явилось выведение панцирных сортов подсолнечника. Панцирный (углеродистый) слой начинает формироваться через 3--4 суток после оплодотворения цветков подсолнечника. Темпы его формирования опережают развитие гусениц огневки. Вследствие этого гусеницы лишь соскабливают с поверхности семянок эпидермис и пробковую ткань, а панцирный слой прогрызть не могут. Это решило проблему защиты подсолнечника от огневки, численность которой в результате резко снизилась.

Более высокая устойчивость сорта ведет к ухудшению питания, замедлению размножения и уменьшению выживаемости вредных организмов. Разница в уровне размножения шведской мухи, например, на устойчивых и восприимчивых сортах достигает трех порядков, а хлебного пилильщика -- двух. На устойчивых сортах плодовитость самок вредной черепашки ниже в 2--2,5 раза, а выживаемость личинок -- в 4--8 раз. На устойчивых сортах гороха масса и плодовитость самок гороховой тли снижаются. Антибиоз гороховой тли вызывают присутствующие в растении вещества вторичного обмена (активной фитиновой кислоты), являющихся нервным ядом, угнетающе действующие на тлей. Такая же реакция может проявиться у тлей от неполноценной пищи. Недостаток в растениях некоторых свободных аминокислот, опушения растениий, вызывают ухудшение физиологического состояния и стрессовые реакции тлей.

В одной пикниде на устойчивых сортах насчитывается в 2--2,5 раза меньше спор. Чем устойчивее сорт, тем меньше образуется на нем колоний возбудителя мучнистой росы, тем медленнее идет процесс споруляции и динамика эпифитотического процесса.

Восприимчивый сорт накапливает в 4--6 раз больше склероциев в почве, чем устойчивые сорта.

В мировой практике имеются примеры, когда возделывание устойчивых сортов становилось решающим фактором не только сохранения урожая и качества продукции, но и самой культуры. Так, устойчивые к вирусным болезням сорта растений разрешили проблему производства сахара в Западном полушарии, так как без них в начале XX века от мозаики почти полностью погибла популяция сахарного тростника, а в 20-х годах курчавость верхушки вызвала массовую гибель плантаций сахарной свеклы. В США созданы сорта пшеницы, устойчивые к гессенской мухе, хлебным пилильщикам; кукурузы -- к кукурузному мотыльку, хлопковой совке; картофеля -- к сосущим вредителям -- переносчикам вирусов; люцерны -- к люцерновой пятнистости и гороховой тле, люцерновому долгоносику. До 10 % прибыли от растениеводства в США получают благодаря успехам в селекции. По данным министерства сельского хозяйства США, окупаемость расходов на выведение новых сортов с комплексной устойчивостью к болезням составляет 1 : 300, а окупаемость создания новых пестицидов (без учета ликвидации отдаленных последствий их применения) -- примерно 1 : 10, или в 25--30 раз ниже.

В Германии созданы сорта картофеля, устойчивые к картофельной нематоде. При этом количество жизнеспособных цист в почве за одну вегетацию снижается на 40--60 %. В странах СНГ выведены сорта озимой пшеницы, обладающие повышенной устойчивостью к вредной черепашке (Одесская 51, Орбита, Днепропетровская), сорта яровой пшеницы -- с повышенной устойчивостью к гессенской и яровой мухам, хлебным пилильщикам. Выведение сортов озимой пшеницы, устойчивых к гессенской мухе, за последние 35 лет сняло проблему защиты этой культуры в Черноземной зоне.

Признак устойчивости сорта сохраняется пять и более лет. Новые сорта, будучи средообразователями, вносят в агроэкосистемы целый ряд изменений:

в качество пищи для вредных организмов;

во временные связи вредных организмов с растениями;

в экологические ниши;

в микроклиматические условия;

в связи вредных организмов в сообществе биологических видов (энтомофагами, антагонистами, эпифитами и др.).

Поэтому районирование любого сорта сопровождается его всесторонней оценкой в конкурсном и государственном сортоиспытаниях. В США оценку сортов картофеля, например, ведут в четырех разных природно-климатических условиях по 15 показателям, в том числе по устойчивости к вирозам, бактериозам, микозам, фитофагам -- насекомым, клещам.

При выращивании устойчивых сортов существует (как и при использовании пестицидов) проблема появления резистентных форм вредных организмов. Недолговечность сортов, состоящих из одной или немногих линий с однородной генетической основой, свидетельствует о том, что устойчивость сортов к вредным организмам надо не только создавать, но и сохранять агротехническими приемами в процессе их возделывания.

Существует несколько приемов для сохранения устойчивости сортов к вредным организмам:

возделывание сортов, различающихся генетическими система ми невосприимчивости, создание мозаики или решетки устойчивых сортов в районах возделывания сельскохозяйственных культур, их периодическая замена (чередование). Это направление в защите растений получает все большее признание в Западной Европе. В Великобритании с 1976 года применяют схемы чередования сортов ярового ячменя, устойчивых к мучнистой росе, и сортов озимой пшеницы, устойчивых к ржавчине. В Баварии чередуют 14 сортов озимой пшеницы, относительно устойчивых к мучнистой росе;

возделывание многолинейных сортов. Это направление в интегрированной защиты растений получило распространение в США и Европе. В Европе, например, распространяются сортосмеси озимого и ярового ячменя против мучнистой росы. Для этого используют 17 сортов с семью различными факторами специфической устойчивости. Благодаря этому пораженность посевов мучнистой росой снизилась на 40--60 %, понизились также затраты на применение фунгицидов. Эффект сортосмесей объясняется снижением пространственной восприимчивости растений, индукцией устойчивости, затрудняющей приспособление вредных организмов к популяции хозяина. Сортосмеси позволяют реализовать принцип саморегулирования агроэкосистем, отвечающий требованиям экологического направления в защите растений;

-- возделывание сортов с частичной устойчивостью. Такие сорта замедляют скорость ЭП, интенсивность размножения вредных организмов и общее поражение растений. Благодаря этому снижается средний уровень численности вредных организмов и кратность применения пестицидов, особенно против r-стратегов. Устойчивость к вредным организмам сочетается в лучших сортах с устойчивостью к стресс-факторам внешней среды.

При разработке мероприятий по сохранению сортами устойчивости к вредным организмам с помощью агротехнических приемов необходимо учитывать расовый состав вредных организмов. Это обусловлено тем, что при районировании даже устойчивых сортов с вертикальной устойчивостью отмечается незначительное поражение их отдельными агрессивными расами. Например, при возделывании устойчивого к вилту сорта Ташкент в очагах сильного развития заболевания (70--80 %) уже в первый год отмечались штаммы гриба, способные поражать отдельные растения в сильной степени. Известно, что природные популяции фитопатогенных грибов и других вредных организмов неоднородны и состоят из многих рас, биотипов, различающихся по вирулентности, которая коррелирует со способностью патогенов выживать и размножаться в благоприятных условиях.

Для рациональной разработки комплекса мероприятий по сохранению сортами присущей им устойчивости следует знать реакцию сортов на расовый состав популяций вредных организмов в регионе, классифицирую их по четырем группам:

иммунные (абсолютно невосприимчивые);

устойчивые (резистентные);

толерантные (выносливые);

восприимчивые.

Заключение

Ограничение и подавление болезней достигается при возделывании минимум двух иммунно-генетически различных сортов. Нецелесообразно производить резкую смену одного сорта на другой, имеющих иммунные отличия из-за опасности появления резистентных форм возбудителей. При этом устойчивость сорта следует сочетать с агротехническими приемами, подавляющими развитие болезней. Например, для поддержания сортов, устойчивых к вилту, их включают в фитосанитарные севообороты с люцерной по схеме: фитосанитарный предшественник два года (люцерна) -- устойчивый сорт -- выносливый сорт -- фитосанитарные культуры (зерновые) -- выносливый сорт -- устойчивый сорт. Фитосанитарные культуры, входящие в севооборот, обеспечивают снижение общего инфекционного потенциал? возбудителей в почве, а посев устойчивых, выносливых сортов стимулирует отбор менее агрессивных и вирулентных рас болезней и вредителей, предупреждая эпифитотии болезней.

Одним из важнейших мероприятий по сохранению сортами устойчивости к вредным организмам является также научно-обоснованная система внесения удобрений, сроков посева, семеноводства. Семенные участки должны размещаться на здоровых почвах по возможности в зонах слабого развития вредных организмов при соблюдении оптимальных технологических параметров. Тем самым создается фундаментальная предпосылка для комплексной устойчивости и выносливости растений к вредным организмам -- фонд здоровых семян, а также присущая сорту устойчивость и выносливость ко всему комплексу биотических и абиотических стрессоров.

Список литературы

Чулкина В. А., Торопова Е. Ю., Чулкин Ю. И., Стецов Г. Я. Агротехнический метод защиты растений. Учебное пособие. Под редакцией академика, первого вице-президента РАСХН А.Н.Каштанова.- М.: ИВЦ "МАРКЕТИНГ", Новосибирск: ООО "Издательство ЮКЭА", 2000.- 336 с.